7月26日,万建民院士领衔,中国农业科学院作物科学研究所和南京農業大學的科研团队合作,系统鉴定了引起籼稻和粳稻杂种花粉不育的位点,并对其中一个最主效的位点进行了基因克隆和遗传、分子机制的深入解析,解开了水稻生殖隔离之谜,同时揭示了基因的演化规律以及其在不同水稻种质资源之间的分布。该研究为利用亚种间杂种优势培育高产品种提供了理论和技术支撑。相关研究成果发表在《细胞(Cell)》期刊。

作物杂种优势利用是大幅提高粮食产量的重要途径。水稻分籼稻和粳稻两个亚种,我国北方多种植粳稻,南方多种植籼稻。上世纪七十年代以来,袁隆平先生研发的杂交水稻主要是利用籼稻亚种内的杂种优势,实现了水稻大幅增产,带来第二次“绿色革命”,为我国乃至世界粮食安全做出了突出贡献。一般来说,品种间亲缘关系越远,杂交优势越明显。如果籼稻和粳稻亚种间能育成超级杂交稻,据预测,可以比现有杂交水稻增产15%以上,因此如何利用亚种间的超强优势一直受到育种家的关注。然而,籼稻和粳稻之间存在严重的生殖隔离,其杂交种常表现出杂种不育现象,是阻碍杂种优势利用的最大障碍之一。本研究是继自私基因(Science, 2018)之后,该团队在杂种不育领域取得的又一突破性进展。

图一 籼稻(广陆矮4号)和粳稻(台中65)杂交F1表现出严重的杂种不育现象,严重限制了籼稻和粳稻杂种优势的利用
該研究團隊首先在全基因組層面分析鑒定了引起籼稻和粳稻雜種花粉不育的主效位點,然後對位于第12號染色體上的一個效應最大的位點進行了後續研究。遺傳分析發現該位點由緊密連鎖的兩個基因組成,可以分別比喻爲“破壞者”和“守衛者”。“破壞者”對所有花粉産生傷害作用,引起花粉的敗育;而“守衛者”阻止“破壞者”的傷害作用,因此那些遺傳了該基因的花粉,因受到保護能正常發育。在世代繁衍過程中,當攜帶和不攜帶這對基因的水稻植株進行雜交時,在得到的雜交植株中,凡是不攜帶這對基因的花粉都不能正常發育,反之,凡是發育正常的花粉都攜帶這對基因,隨著世代的增加,含有該對基因的後代個體會逐漸增加,最終占主導地位,這種遺傳效應被稱之爲“基因驅動”。

图二 籼稻(广陆矮4号)和粳稻(台中65)具有很强的杂种优势,但花粉严重不育,其中RHS12位点是引起杂种花粉不育的最主效位点
進一步的生化研究發現,“破壞者”是通過與細胞中能量工廠線粒體的一個核心功能蛋白互作,幹擾線粒體的産能功能,花粉因缺能而最終敗育;而“守衛者”能與“破壞者”直接互作,阻止其進入産能工廠,從而解除破壞作用。“守衛者”還進一步將“破壞者”押送到一種叫做自噬體的細胞器中進行降解,從而徹底消滅“破壞者”,使花粉的發育不受任何影響。可以這樣說,該研究首次從分子層面闡明了水稻雜種不育的機理,實現了該領域裏程碑式的突破!
隨後,研究人員分析了這對基因在水稻中的起源及其分布。研究表明這對基因在最開始的祖先野生稻中並不存在,隨後産生無功能的類型,最後在亞洲栽培稻的祖先-普通野生稻中進化出“破壞者”和“守衛者”功能。在野生稻中形成之後,經過人類的馴化,這種有功能的類型僅被一部分籼稻農家種繼承,而粳稻農家種沒有繼承這一功能類型。由于這對基因在水稻種間或亞種間的分布不均一,因此它們相互雜交産生花粉不育是一普遍現象。利用該研究的發現,可以通過分子標記輔助選擇等手段規避花粉敗育問題,從而推進水稻亞種間超強優勢利用和高産品種的培育。
該研究還發現,現代水稻育種無意中將這對基因從籼稻引入粳稻後,其在粳稻種群中快速擴散,進一步說明了這對基因的“基因驅動”特性。利用這一特性,可以將優良基因(如優質、高抗、耐逆)與這對基因串聯,“驅動”這些優良基因在後代群體中快速傳播和純合,從而大大縮短育種時間,提高育種效率。

图三 本研究DUYAO-JIEYAO基因元件的遗传、分子机制和进化分析模式图
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https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(23)00730-4